超越二元論的驚人真相。
重點摘要
以性器官或染色體來定義生物性別因眾多例外而不具科學性。
生物性別傳統上以配子（精子與卵子）定義，對直接生殖至關重要。
此定義並不完整，因為透過親屬選汰機制，間性（intersex）情況也可能具有適應性。
完整的生物性別定義應包含雄性、雌性與間性。
什麼是生物性別？這似乎是一個答案明顯的問題：當然就是雄性與雌性。你可能會指向內部或外部性器官，或指向性染色體（對雌性而言是 XX，對雄性而言是 XY），或基因（例如負責啟動雄性發育的關鍵基因 SRY）。
這些答案只是部分真相——對大多數人類而言已經足夠，但對所有人類呢？不盡然。而當放眼到更廣泛的生物世界時，這些解釋就像沙堡遇上海潮般土崩瓦解。我們來拆解一些最常見的誤解，一步步走向對「生物性別」更有科學根據的理解。
1. 為何外部性器官無法定義性別
大多數動物並沒有像人類那樣的外部性器官。即使在哺乳類動物中，人類對「雄性與雌性」解剖學的刻板印象也不一定適用。
以斑點鬣狗為例。牠們生活在母系社會，成年雌性比雄性大 10%。雌性擁有一種稱為「假陰莖」的外部性器官，看起來幾乎與真正的陰莖無異（見圖 1）。更添假象的是，牠們還有陰囊般的囊袋。這種相似度高到即使是專家也常難以區分雄雌。
這種演化上的奇特現象背後原因何在？答案在於斑點鬣狗棲息的非洲地區環境嚴酷、糧食匱乏。面對懷孕期間對營養的高需求，雌性透過提升雄性激素（androgen）水平，演化出更大的體型與更具攻擊性的性格，以在資源競爭中勝過雄性。而高雄性激素的結果，也讓雌性出現類似雄性的外部性器官。
2. 為何內部性器官也不是全貌
就像外部性器官一樣，內部性器官也不一定只負責產生精子或卵子——歐洲鼴鼠（見圖 2）的有趣案例就是一個例證。
雌性歐洲鼴鼠可謂同時具備多重功能，牠們的性腺就像混音帶，有雙軌並存。這些性腺包含能產卵的卵巢組織，以及不產生精子的異常睪丸組織。在繁殖季時，卵巢組織成為焦點，產生卵子並受精，最後生下後代。
幼崽出生後，卵巢組織縮小，睪丸組織接手並大量產生睪固酮。這股睪固酮激增使母鼴鼠的攻擊性提高，更有助於牠在競爭食物與保護幼崽時的表現。這例子顯示內部性器官並不能作為生物性別的決定性標誌。
3. 為何性染色體不能定義生物性別
大多數動物根本沒有性染色體。即使在哺乳類中，我們熟悉的 XX/XY 系統也不如想像中普遍。
舉例來說，澳洲的鴨嘴獸與針鼴就擁有五對性染色體，完全顛覆常規。另外，一些囓齒類與蝙蝠甚至把 Y 染色體淘汰了，雌性仍是 XX，但雄性變成了 X0（只有一條 X 染色體）。
在人類身上，情況也更加複雜。儘管大多數人遵循 XX/XY 架構，但我們物種內仍存在如 X0（透納氏症）、XXY（克萊恩費爾特氏症）、XXX（三染色體）、XYY，甚至更複雜組合如 XXXY 或 XXXXY。儘管這些個體通常不孕，有些人——例如 XXX 或 XYY——仍具完全或近乎完全的生殖能力。
這些變異在演化上的意義仍是謎，不過可以確定的是：性染色體並不是定義生物性別的關鍵。
4. 為何基因也無法最終決定性別
就像性染色體一樣，負責性別決定與發育的基因也遠非固定不變。僅以哺乳類而言，基因型與解剖性別不符的情況就曾在數個物種——包括人類——被觀察到。
一個引人注目的例子出現在 1996 年亞特蘭大奧運時。有 8 位參加女子項目的運動員，解剖上是女性，卻帶有能啟動雄性發育的基因 SRY。其原因在於其中大多數人自然屬於間性（intersex），稱為雄激素不敏感症（AIS）。具有 AIS 的個體在基因上可能是 XY，但其身體對推動雄性外表特徵的雄性激素不具反應。因此，牠們的發育路徑依然趨向女性化，包括形成類似女性的外部生殖器。
這例子突顯了性別決定機制的複雜與多變。它牽涉到數十種基因，彼此間複雜互動，產生形形色色的性別發育變異。
5. 什麼是生物性別？傳統的二元觀點
生物學家用了好幾個世紀仍無法給出生物性別的明確定義，直到 1972 年，三位生物學家在 Geoff Parker 帶領下，提出以配子大小為基礎的框架 。他們主張，雄性是產生小型配子（精子）的生物實體，而雌性則產生大型配子（卵子）。這種分類成為生物學界的共識，鞏固了二元的性別觀。
然而，這種共識在近幾十年受到越來越多的質疑，因為在越來越多物種中都發現了間性個體的案例。
6. 什麼是生物性別？新的、非二元觀點
的確，能產生可存活的精子或卵子對直接生殖而言相當重要。但正如生物學家 William Hamilton 在 1964 年所示範的，演化並不只關乎直接生殖而已。演化的核心在於基因得以傳承——你自己的基因——不論是透過你自己的後代，或協助和你共享大量基因的親屬。這個突破性的概念稱為「親屬選汰」，它改寫了對演化成功的想像。
把演化想成在三項全能或十項全能競賽中奪金。拿到金牌並不代表在每一個項目都獲勝，而是要在整體上累積足夠的分數。親屬選汰的道理相同。你不一定要親自生殖才能傳承基因。如果你的親屬因你的幫助而茁壯，你也能在演化的終極賽事——基因不朽——中獲得席位。
在社會性昆蟲的群居生活中，這個概念展現得最淋漓盡致。在蜂巢、蟻窩或裸鼴鼠群體中，大多數個體都是沒有性別（本質上就是間性）並且不生殖的工蟻或兵蟻。牠們不浪費時間去繁殖；那是「蜂后」的工作。蜂后的後代帶著她的基因，也帶著這些忠誠而不孕的工蟻基因，使整個族群得以繁盛。
鳥類與哺乳類也同樣運用親屬選汰策略。例如，小鳥常放棄獨自繁殖，轉而協助雙親撫養手足。猴子與猿也在與近親相互合作。人類其實並無二致。每當我們幫兄弟姊妹一把，替孩子存教育基金，或在遺囑上寫下誰繼承什麼時，我們都在進行同樣的演化遊戲。
透過親屬選汰的角度來看，生物性別遠不止於生產精子或卵子的二元分割。可能無法產生可存活配子的間性個體，依舊能在沒有直接繁殖的情況下，對演化做出貢獻。在這樣的觀點下，嚴格的「雄性—雌性」二元制不但顯得不完整，也已過時了。
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